Symmetry of helical structures

Laboratory of Molecular Biology, National Institute of Arthritis and Metabolic Diseases, National Institutes of Health, Bethesda, Maryland 20014, U.S.A.

Abstract

Helical structures illustrate in a simple way the use of symmetry to assemble objects so that every object has an identical environment. Other ways in which such equivalence may be attained include crystallization, and the organization of the objects with the symmetry of solids such as the cube and tetrahedron. Whereas the latter can provide complete equivalence of the objects, in both crystals and helices there are end effects. For long helices the contribution of the non-equivalent objects at the ends of the helix to its gross properties may be insignificant.

In homopolymers, residues within the helix may be perfectly equivalent. In biological macromolecules with an irregular sequence of side chains (or bases), the formal equivalence only extends to the backbone of the molecule.

The helical parameters of translation plus rotation need not necessarily result in an integral number of subunits per turn of the helix; the α-helix has approximately 3.6 residues per turn. In this respect they differ from the helical screw' rotations found in crystal symmetry in which the three-dimensional lattice imposes a restriction resulting in integral repeats.

Helices may be single or multistranded, and when they are multistranded further symmetry elements may he imposed on the helix symmetry in order to relate the strands. Thus DNA has a two-fold rotation axis perpendicular to the helix axis. Similarly, all the structures proposed for multistranded homopolynucleotides contain symmetry axes parallel to the helix axis. Examples of the use of helical symmetry based on molecules of biological interest are discussed.

Résumé

Les structures hélicoïdales illustrent de façon simple l’emploi de la symétrie pour assembler des objets de façon que chacun d’eux ait un environnement identique. Parmi les autres procédés permettant d’atteindre le même but, il faut citer la cristallisation et l’organisation des objets avec la symétrie de solides tels que le cube ou le tétraèdre. Alors que dans ce dernier cas on obtient une équivalence complète des objets, il se produit des effets terminaux aussi bien dans les cristaux que dans les hélices. Pour les hélices de grande longueur, on peut négliger la contribution des objets non-équivalents qui sont aux extrémités de l’hélice à l’ensemble des propriétés.

Dans les homopolymères, les résidus au sein de l’hélice peuvent être parfaitement équivalents. Dans les macromolécules biologiques à séquence irrégulière de chaînes latérales (ou bases), l’équivalence au sens strict ne s’étend qu’à l’ossature de la molécule.

Les paramètres hélicoïdaux de translation plus rotation ne conduisent pas nécessairement à un nombre entier de sous-unités par tour d’hélice; l’hélice à environ 3,6 résidus par tour. Elle diffère à cet égard des rotations en vis hélicoïdale trouvées dans la symétrie des cristaux dans lesquels le réseau tridimensionnel impose une restriction qui conduit à la répétition d’entiers.

Les hélices peuvent être simples ou multiples; quand elles sont multiples, il faudrait faire intervenir d’autres éléments de symétrie pour réunir les brins. C’est ainsi que le DNA a un axe de rotation double perpendiculaire à l’axe de l’hélice. De même, toutes les structures proposées pour les homopolynucléotides à brins multiples contiennent des axes de symétrie parallèles à l’axe de l’hélice. Des exemples d’emploi de la symétrie hélicoïdale sont discutés dans le cas de molécules d’intérêt biologique.